Những Đặc Điểm Cấu Tạo Tế Bào Của Họ Nhà Nấm

Sợi nam và hệ sợi nam

Cơ thể của nấm là một tản, tức là một cơ thể có bộ máy sinh dưỡng chưa phân hóa thành các cơ quan khác nhau, Vì vậy, nếu coi nấm thuộc về giới Thực vật, nấm

được xếp vào nhóm Tản thực vật, cùng với các ngành Vi khuẩn (Bacteriophyta), Tảo lam (Cyanophyta) và các ngành Tảo (Algae). Tản của nấm có thể đơn bào hình cầu hoặc hình trứng, nhưng thông thường có dạng sợi và được gọi là sợi nấm.

Có 2 dạng sợi :

– Sợi sơ cấp ( haploid) sinh ra bào tử, tế bào có một nhân

– Sợi thứ cấp (diploid) phối hợp 2 sợi sơ cấp, tế bào có hai nhân

Sợi nấm thường là một ống hình trụ dài không phân nhánh hoặc phân nhánh, có kích thước khác nhau. Đường kính của các sợi nấm thường 3-5 ũm, nhưng cũng có thể tới 10 ũm, và ở một số trường hợp đặc biệt như ở giá nang bào tử kín của loài nấm tiếp hợp Phycomyces bỉakesneanus đường kính tới 1mm. Chiều dài của các sợi nấm có thể tới vài chục cm. Giá nang bào tử kín của loài nấm tiếp hợp vừa nói trên có chiều dài đến 30cm. Các sợi nấm vừa phát triển theo chiều dài ở ngọn (riêng sợi nấm thứ cấp có kiểu sinh sản đặc biệt gọi là mấu liên kết), có thể tạo thành các nhánh ngang và ở các sợi nấm ngăn vách, vừa tạo thành các vách ngang. Các nhánh lại có thể tiếp tục phân nhánh liên tiếp. Toàn bộ sợi nấm và các nhánh nấm (nếu có) phát triển từ một bào tử nấm theo ba chiều trên một cơ chất thành một khối sợi được gọi là hệ sợi nấm. Ở một số nấm, các sợi nấm có nhánh quấn chặt, thậm chí dính liền với nhau theo chiều dọc tạo thành các dạng hình thái đặc biệt như thể đệm, hạch nấm, chụp nấm, rễ giả…

Các vách ngang ở sợi nấm ngăn vách đều có lỗ thông. Lỗ thông này có cấu tạo đơn giản hay phức tạp tuỳ từng nấm, nhưng không những để chất nguyên sinh đi qua mà nhân tế bào cũng có thể di chuyển qua để tới các phần sợi nấm đang có những hoạt động sinh lý, hóa sinh mạnh. Như vậy kể cả ở sợi nấm ngăn vách cũng như ở sợi nấm không ngăn vách, sợi nấm có thể được xem như một cái ống dài chứa chất nguyên sinh, nhiều nhân tế bào và các thành phần cấu tạo khác của tế bào. Trừ các loài nấm men có cấu tạo đơn bào, rõ ràng sợi nấm (ngăn vách hoặc không ngăn vách) đều không có các dạng tế bào điển hình như các nhóm sinh vật khác (đơn bào, công bào hoặc đa bào). Ở dạng cấu tạo đơn bào, mỗi cơ thể là một tế bào và đương nhiên mỗi tế bào đó có cấu tạo và đời sống độc lập đối với các cơ thể của các cá thể cùng loài hoặc khác loài ở cùng một nơi phân bố hoặc trên cùng mẫu nuôi cấy trong phòng thí nghiệm. Trong cấu tạo đa bào và cả trong cấu tạo cộng bào, mỗi tế bào là một thành phần cấu tạo của cơ thể hay của một tập đoàn, nhưng vẫn là đơn vị cấu tạo và trao đổi chất do đó vẫn có một cấu tạo và các quá trình sinh lý, hóa sinh độc lập nằm trong cấu tạo và trao đổi chất chung, thống nhất của cơ thể hay tập đoàn đó. Các sợi nấm đều không có các dạng cấu tạo tế bào điển hình vừa nói đó. Mỗi tế bào trong một sợi nấm (có vách ngăn hay không) không có giới hạn, không có cấu tạo riêng và cũng không có các hoạt động trao đổi chất độc lập trong phạm vi tế bào. Mặc dù mỗi đoạn trên một

sợi nấm có sự phân hóa khác nhau nhưng sự phân hóa này không liên quan đến dạng tế bào đặc trưng của sợi nấm.

Các dạng biến đổi của hệ sợi nấm

Rễ giả và sợi bò

Sợi bò là đoạn sợi nấm khí sinh không phân nhánh, phát sinh từ các sợi nấm địa sinh, thẳng hoặc hình cung. Đầu mút của các đoạn sợi này chạm vào cơ chất và phát triển thành một hoặc một số rất ngắn bám vào cơ chất. Các sợi rất ngắn đó trông như rễ cây ở các thân bò ở thực vật hạt kín và được gọi là rễ giả. Một hoặc một vài sợi bò khác lại phát triển từ đầu mút của sợi bò cuối cùng và cứ tiếp tục phát triển như trên,

làm cho hệ sợi nấm phát tiễn rộng ra xung quanh và ở tất cả mọi phía, kể cả trên thành cơ chất thẳng đứng như thành ống nghiệm, các hộp lồng.

Sợi áp và sợi hút

Ở nhiều loài vi nấm kí sinh, khi sợi nấm tiếp xúc với vật chủ, phần sợi nấm tiếp xúc phồng to ra, làm tăng diện tích tiếp xúc giữa sợi nấm và vật chủ. Phần phồng to này thường có hình đĩa, có nhiều nhân tế bào và áp chặt vào vật chủ. Người ta gọi đó là các sợi áp (appressoria)

Ở các loài vi nấm kí sinh khác, phần sợi nấm tiếp xúc với vật chủ không phồng to ra thành sợi áp mà mọc thành một nhánh nhỏ đâm vào vật chủ, sau đó nhánh nhỏ phân nhánh và phát triển vào trong mô của vật chủ để hút các chất dinh dưỡng. Các nhánh sợi nấm làm chức năng riêng biệt này được gọi là sợi hút (haustoria).

Sợi nấm bẫy mồi

Một số vi nấm sống ở đất có khả năng phát sinh các đoạn sợi nấm đặc biệt để bắt một số động vật nhỏ ở dưới đất như giun tròn, amip… Những đoạn sợi nấm đặc biệt này có tác dụng giống như cái bẫy mồi. Có thể phân biệt thành 3 kiểu sợi nấm bẩy mồi sau: bọng dính, lưới dính hay sợi thong lọng.

Thể đệm (đệm nấm)

Đây là khối sợi nấm có thành dính liền với nhau theo nhiều hướng, trên hoặc trong đó có các bộ phận sinh sản. Trong đệm nấm, trừ các mạng nối, chất nguyên sinh ở các sợi nấm khác nhau không trao đổi với nhau. Chỉ nấm túi, nấm đảm và nấm bất toàn có dạng hình thái này nên các sợi nấm trong đệm nấm đều là những sợi nấm ngăn vách.

Hạch nấm

Hạch nấm là khối sợi rắn chắc, thường có tiết diện tròn và không mang các bộ phận sinh sản. Cũng như đệm nấm, hạch nấm không có ở nấm roi và nấm tiếp hợp nên những sợi nấm ở dạng hình thái này là những sợi nấm ngăn vách.

Bó sợi nấm

Bó sợi nấm là dạng tập hợp của các sợi nấm khí sinh xếp song song với nhau và dính chặt vào nhau. Các sợi nấm trong bó sợi dính chặt vào nhau là do thành tế bào tiết ra một chất nhựa dính hoặc do bị gelatin hóa.

Các bào quan trong tế bào

Mặc dù nấm có dạng cấu tạo tế bào đặc trưng đó và cả một số đặc điểm riêng

trong sự phân bào (thí dụ ở một số nấm đã được nghiên cứu, không thấy trung tử, thoi vô nhiễm trong gián phân , Robinow,1957,1963) nhưng về cơ bản nấm vẫn thuộc nhóm sinh vật có nhân thực (enkaryote) nên cấu tạo tế bào cũng tương tự các nhóm sinh vật có nhân thực khác bao gồm: thành tế bào, chất nguyên sinh, nhân tế bào , không bào và thể ẩn nhập

a. Thành tế bào:

Nhìn chung cho đến nay các nhà khoa học đều chấp nhận cấu tạo của thành tế bào nấm vừa có cấu trúc bản mỏng, vừa có cấu trúc sợi. Dưới kính hiển vi quang học có thể quan sát thấy cấu tạo dạng sợi của thành tế bào với các sợi xếp trong một chất nền đồng nhất. Chất nền này có cấu tạo đồng nhất . Các sợi trong chất nền ở trên một bản mỏng thì xếp song song với nhau và các sợi trên các bản mỏng kề nhau thì xếp chéo nhau; do đó thành tế bào khá vững chắc.

Cho đến nay, chúng ta biết rằng đa số các loài nấm có thành tế bào cấu tạo bởi chitin và glucan. Tuy nhiên ở mỗi nhóm phân loại nấm khác nhau thì thành phần cũng như tỉ lệ của các chất này có thay đổi và đó cũng được xem là đặc điểm phân loại của các nhóm nấm. Các chất trùng hợp acetylglucozamin và glucozamin là thành phần chiếm ưu thế ở lớp phụ Nấm roi sau, lớp Nấm tiếp hợp. Thành phần chiếm ưu thế

trong vách tế bào của lớp Nấm túi và Nấm đảm là glucan, chất trùng hợp có nhánh của glucopyranoza. Ở các nấm thuộc chi Neurospora chẳng hạn, chitin chỉ chiếm 10-20% trong khi glucan chiếm đến 80-90%. Celulose, thành phần chủ yếu của thành tế bào thực vật, cũng có mặt ở thành tế bào của nhiều loài nấm noãn; tuy nhiên đó chỉ là chất trùng hợp đồng đẳng với cellulose thực vật. Ngoài ra, còn thấy có manan (chất trùng hợp có mạch nhánh của manose) và amylose trong thành phần của thành tế bào nhiều loài nấm.

Ngoài ra, thành tế bào còn có thể có chứa sắc tố như sắc tố có màu vàng nhạt (xitrinin, xitromyxetin) ở một số loài thuộc chi Pénicillium; có màu nâu xẫm (tritosporin) ở các loài Helminthosporium spp…


Bảng 2.1. Đặc điểm thành tế bào ở các nhóm nấm chủ yếu ( theo S.Bartuicki -Garcia, 1968 , E.Muller, W.Loeffler,1976)

b. Chất nguyên sinh và màng chất nguyên sinh

Chất nguyên sinh là một dung dịch keo thường trong suốt, không màu, luôn luôn chuyển động từ phần sợi nấm già đến phần non, hoặc từ các sợi nấm sinh dưỡng đến các sợi nấm phân hóa làm nhiệm vụ sinh sản ( tạo bào tử, các giao tử…)

Chất nguyên sinh được bao bọc xung quanh bởi màng chất nguyên sinh. Khi xảy ra hiện tượng co nguyên sinh, màng chất nguyên sinh cùng với toàn bộ các phần còn lại của tế bào tách ra khỏi thành và khi đó chúng ta có thể phân biê(t được màng này. Màng chất nguyên sinh dày trung bình 0,007 ~m cấu tạo chủ yếu bởi các phân tử lipid (phospholipid) và protein. Thành phần lipid có thể chiếm tới 40% và protein chiếm 38% trọng lượng khô của màng

Màng chất nguyên sinh thường tách ra khỏi thành tế bào ở vài chỗ, có khi gập lại thành túi nhỏ chứa các chất có dạng hạt hoặc dạng bọng. Trường hợp các chất có dạng bọng, các bọng này được gọi là lomaxom. Chúng ta có thể nhìn thấy khá rõ các bọng này ở các sợi hút của loài vi nấm Perenospora manshurica ký sinh thực vật. Trong trường hợp loài nấm nói trên, có thể các lomaxom làm tăng diện tích của màng sinh chất, thích ứng với điều kiện trao đổi dinh dưỡng giữa cây chủ và tế bào nấm. Cũng có giả thuyết cho rằng lomaxom có quan hệ với màng lưới nội chất và trong trường hợp loài vi nấm Oenicilium vermiculatum thì các lomaxom có ở túi bào tử tham gia vào quá trình tạo bào tử túi. Đi xa hơn nữa, các tác giả cho rằng lomaxom có quan hệ tới sự tạo thành thành tế bào của sợi nấm.

Trong chất nguyên sinh có các bào quan như mạng lưới nội chất, bộ máy Golgi và ti thể với cấu tạo và chức năng tương tự như các loài sinh vật có nhân thực khác.

c. Nhân tế bào

Nhân tế bào ở nấm nói chung thường rất nhỏ, phần lớn có đường kính 2-3 ~m, hình cầu hoặc hình trứng. Cũng có một số loài có nhân tế bào rất lớn như loài nấm tiếp hợp (Basidiobolus ranarum) có đường kính tới 25 ~m. Hình dạng và kích thước của nhân trong một tế bào có thể thay đổi, thường hẹp lại và dài ra khi qua các lỗ thông ở vách ngang các sợi nấm.

Số lượng nhân trong tế bào các vi nấm cũng biến thiên. Ở các nấm ngăn vách, số lượng nhân ở mỗi đoạn sợi nấm giữa 2 vách ngang có thể là 1, 2 hoặc nhiều hơn. Số lượng nhân ở mỗi tế bào cũng thay đổi theo điều kiện sống. Chẳng hạn trong điều kiện nuôi cấy bình thường, hầu hết các bào tử trần của loài nấm bất toàn Phsalophora cinerescens có một nhân đơn bội, chỉ có 0,1% bào tử trần có hai nhân (đơn bội) và bào tử trần có nhân lưỡng bội lại càng hiếm hơn. Ở môi trường nuôi cấy có thêm actinomycin-D, tỉ lệ bào tử trần có hai nhân và nhân lưỡng bội tăng lên rõ rệt.

Quan sát dưới kính hiển vi điện tử, người ta thấy rõ màng nhân có ba lớp và có rất nhiều lỗ nhân. Ở các tế bào nấm men già, trên màng nhân có đến 200 lỗ nhân chiếm đến 6,8% diện tích màng nhân.

Quan sát ở kính hiển vi có pha tương phản, chất nhân phân biệt ra làm hai phần: phần giữa đậm đặc, bao quanh bởi một phần sáng hơn ở bên ngoài. Phần giữa đó có dạng hạt hoặc vô định hình, không bắt màu với thuốc nhuộm Feulgen (thuốc nhuộm cho các a.nucleic). Ở nấm túi Neurospora spp, bằng phương pháp nhuộm người ta cũng thấy có RNA, là thành phần thường thấy trong hạch nhân của các loài Eukaryote khác.

Hiện tượng trên liên quan đến sự có mặt của hạch nhân trong nhân tế bào. Ở các nấm không có hạch nhân trong nhân tế bào như ở Mucor, Macidiobolus phần giữa đậm đặc của chất nhân trong một số trường hợp có vai trò tương đương với hạch nhân trong quá trình giảm phân. Tuy nhiên chức năng của phần giữa của chất nhân vẫn chưa được xác định đầy đủ, và trong sự phân bào, phần này không có cùng một chức năng ở các loài nấm khác nhau, nên theo nhiều nhà nấm học không thể coi phần đó là phần hạch nhân. Do cấu tạo của nhân tế bào có nhiều điểm sai khác như thế nên quá trình phân bào ở nấm cũng có nhiều điểm khác biệt so với các nhóm Eukaryote khác.

Dù sao, nhân cũng có vai trò chủ yếu là mang thông tin di truyền chứa trong DNA và điều khiển việc sinh tổng hợp protein, enzym cho các hoạt động sống khác nhau của tế bào.

d. Không bào và các thể ẩn nhập

Không bào thường có dạng hình cầu, hình trứng nhưng cũng có thể dài và thon nhỏ lại khi chui qua các lỗ thông trên vách ngang của các sợi nấm. Ở ngọn sợi nấm thường không có không bào, ở càng xa ngọn nấm  số lượng không bào càng nhỏ nhưng rất lớn ép chặt chất nguyên sinh và nhân tế bào vào sát thành tế bào. Không bào cũng có nhiệm vụ duy trì áp suất thẩm thấu cho tế bào giống như ở các loài sinh vật khác.

Trong không bào và cả trong chất nguyên sinh của nấm có chứa rất nhiều các thể nhỏ, có kích thước khác nhau ở dạng kết tinh hoặc vô định hình gọi là thể ẩn nhập (inclusion). Đó là các hạt chứa glycogen, chứa lipid và một số muối vô cơ như canxi oxalat …